табл. 1). Обусловлено это тенденцией к скоплению крови в сосудах нижних конечностей из-за действия силы притяжения.
Поскольку потребность в кислороде в обоих случаях одинакова, меньшая величина минутного объема сердца в вертикальном положении компенсируется повышением утилизации кислорода. При тяжелых физических нагрузках колебания минутного объема сердца, обусловленные разным положением тела, исчезают {К. МагсЬаИ, Л. ЗперЬегй, 1972).
В возрастании минутного объема кровообращения при физической нагрузке важную роль играет так называемый механизм мышечного насоса. Первое же сокращение активных мышц сопровождается сжатием в них вен, что немедленно приводит к увеличению оттока венозной крови из мышц нижних конечностей. Посткапиллярные сосуды (в основном вены) системного сосудистого русла (печень, селезенка и др.) также действуют как часть общей резервуарной системы, и сокращение их стенок увеличивает отток венозной крови (Л. ЗЬерпегс!, 1966). Все это способствует усиленному притоку крови к правому желудочку и быстрому заполнению сердца (К. МагсЬаИ, Л. 5ЬерЬегс1, 1972).
Рефлекторное увеличение напряжения стенок венозных сосудов мышц сохраняется в течение всего периода нагрузки и пропорционально степени ее тяжести, причем происходит оно на фоне расширения артериол в работающих мышцах (В. Веуе^агй и Л. ЗперЬега, 1965).
В течение первых нескольких минут ритмичной работы минутный объем сердца постепенно увеличивается до стабильного уровня, который зависит от интенсивности нагрузки и обеспечивает необходимый уровень потребления кислорода. После прекращения нагрузки минутный объем сердца уменьшается постепенно.
До сих пор окончательно не решен вопрос о роли частоты сердцебиений и ударного объема в возрастании минутного объема сердца при физических нагрузках. I. Непйегзоп с соавторами (1927), К. ЕизЬтег и Т. Шез1 (1957) придают ведущее значение частоте сердечных сокращений. В то же время В. МШег с соавторами (1962), Л. Зпуёег и Е. №оос! (1962), Н. Шагпег и А. ТогопЬ (1960) отмечают, что когда выключается механизм, увеличивающий частоту сердечных сокращений, для увеличения минутного
13
Нагрузка \легкая^ средняя , тяжелая\
объема сердца в соответствии с потребностями организма достаточно повышения ударного объема. А. Оиу1оп (1969) отмечает важную роль каждого из этих двух факторов в возрастании минутного объема сердца во время физических нагрузок.
Наблюдения показывают (В. Л. Карпман с соавт., 1973; Ь. Вгоипа и Е. КасНГогс!, 1960, и др.), что лишь при легких физических нагрузках увеличение минутного объема кровообращения происходит за счет увеличения ударного объема сердца и частоты сердечных сокращений. При тяжелых нагрузках оно обеспечивается главным образом за счет увеличения частоты сердечных сокращений (рис. 3).
Уменьшение максимального минутного объема кровообращения и максимального потребления кислорода по мере старения связано с возрастным снижением
частоты сердечных сокращений (Н. Уа1еп1ш с соавт., 1955 и др.). Максимальный минутный объем сердца зависит и от вида физической нагрузки. При максимальных по трудности упражнениях для рук минутный объем сердца составляет лишь 80 % от значений, получаемых при максимальной работе ногами в положении сидя (>!. 51епс1Ьегд с соавт., 1967).
КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ
Системное артериальное давление (АД) при переходе от состояния покоя к физической нагрузке повышается. Начальный период повышения систолического артериального давления при ритмичной работе длится 1—2 мин, после чего оно устанавливается на стабильном уровне, который зависит от интенсивности нагрузки. После прекращения работы, особенно внезапного, систолическое артериальное давление в течение 5—10 с падает до более низкого уровня, чем исходный, а затем постепенно возрастает до величины, несколько превышающей исходную. Диастолическое артериальное давление остается без существенных изменений и несколько повышается лишь при тяжелой физической нагрузке, в результате чего значительно возрастает пульсовое давление.
У пожилых людей систолическое артериальное давление из-за нарушения эластичности артерий имеет тенденцию к повышению.
1 2. 3л/мин Потребление кислорода
Рис. 3. Роль ударного объема и частоты сердечных сокращений в увеличении минутного объема сердца при физической нагрузке разной_ интенсивности (по Ь. Вгоипа и Е. 1960)
14
Во время физической нагрузки оно также возрастает в оольшеи степени, чем у молодых (К. Кбгп§ с соавт., 1962).
Отмечаются регионарные особенности повышения артериального давления при работе различных мышечных групп (В. В. Васильева, 1966; Р. Азиата1, 1965). При работе ногами артериальное давление в верхних конечностях повышается более интенсивно, а при работе руками, наоборот, давление относительно больше возрастает в отдыхающих нижних конечностях. Механизм этих изменений не совсем ясен. Возможно, это обусловлено уменьшением давления на стенку сосуда в результате увеличения линейной скорости кровотока в работающих мышцах (Н. А. Степочкина, 1966).
Давление в легочной артерии при физических нагрузках средней интенсивности существенно не повышается, так как сосуды малого круга кровообращения очень эластичны. Они обладают большими резервными возможностями и выдерживают многократное возрастание минутного объема кровообращения без значительного повышения давления. Систолическое и среднее легочно-арте-риальное давление существенно повышаются только при тяжелых физических нагрузках (В. Веуег^агс! с соавт., 1960). При этом увеличение скорости кровотока до 20 л/мин и более сопровождается возникновением градиента систолического давления на клапане легочной артерии порядка 2,7 кПа (20 мм рт. ст.).
Центральное венозное давление при мышечной работе возрастает (Р. Сегге1е1Н с соавт., 1964). В условиях умеренной физической нагрузки это возрастание пропорционально росту потребления кислорода, однако дальнейшее увеличение нагрузок проходит при постоянно повышенном центральном венозном давлении (В. Л. Карпман, 1968).
СОСУДИСТОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ
Под влиянием физических нагрузок существенно изменяется сосудистое сопротивление. Увеличение мышечной активности приводит к усилению кровотока через сокращающиеся мышцы, причем местный кровоток увеличивается в 12—15 раз по сравнению с нормой (А. <3иу1оп с соавт., 1962;-XV. ЗЫпзЬу, 1962). Одним из важнейших факторов, способствующих усилению кровотока при мышечной работе, является резкое уменьшение сопротивления в сосудах мышц, что приводит к значительному снижению общего периферического сопротивления (см. табл. 1). Это снижение сопротивления начинается через 5—10 с от начала сокращения мышц и достигает максимума через 1 мин или спустя более длительный срок (А. С-иу1оп, 1969).
Высказываются предположения, что такое снижение сопротивления в сосудах работающих мышц связано с накоплением в них различных продуктов^метаболизма (О. Апгер с соавт., 1944, и др.), рефлекторным расширением сосудов (В. РоШош, 1956), однако эти взгляды убедительных подтверждений не получили, и приведенные факты нельзя рассматривать как ведущие. Большинство исследова-
15
телей считают, что расширение мышечных сосудов обусловлено в первую очередь недостатком кислорода в клетках стенки сосудов работающих мышц (В. Сга^Гоге! с соавт., 1959; Ь. Козз с соавт., 1962). Как подчеркивает А. Оиу1оп (1969), мышечные волокна во время работы поглощают кислород так быстро, что «побеждают в соревновании за кислород» стенки сосудов, которые оказываются в условиях относительного кислородного голодания.
Так как сосуды малого круга кровообращения очень эластичны, сопротивление в них невелико и при физической нагрузке оно существенно не меняется.
РЕГИОНАРНЫП КРОВОТОК
Кровоток в органах и тканях в условиях значительной физической нагрузки существенно изменяется. Усиление обменных процессов в работающих мышцах требует значительного увеличения доставки кислорода к ним. Кроме того, увеличивается нагрузка на систему кровообращения в связи с повышением требований к регуляции температуры тела, так как дополнительное тепло, вырабатываемое сокращающимися мышцами, должно быть отведено к поверхности тела. Увеличение минутного объема сердца само по себе не может обеспечить адекватное кровообращение при значительных физических нагрузках. Поэтому обеспечение наиболее благоприятных условий для обменных процессов в условиях физических нагрузок требует, наряду с увеличением минутного объема сердца, и перераспределения регионарного кровотока. В табл. 2 и на рис. 4 представлены данные о распределении кровотока в покое и во время физических нагрузок различной выраженности.
Таблица 2. Распределение кровотока в покое и при физических нагрузках различной интенсивности (по К. Апёегзеп, 1968)
Покой Физическая нагрузка
легкая средняя максимальная
Кровообращение
МЛ/НИН % мл/мин % мл/мин % МЛ/МИН %
Органы
брюшной по-
лости 1400 24 1100 12 600 3 300 1
Почки 1100 19 900 10 600 3 250 1
Мозг 750 13 750 8 750 4 750 3
Коронарные
сосуды 250 4 350 4 750 4 1000 4
Скелетные
мышцы 1200 21 4500 47 12500 71 22000 88
Кожа 500 9 1500 15 1900 12 600 2
Другие орга-
ны 600 10 400 4 400 3 100 1
Всего 5800 100 9500 100 17500 100 25000 100
16
100%
Тяжелая раВата, МОП-25 л/мин
• • • • •
3-5% 4-5% 2-3% 0.5-1'/, 4-6%
30-85%
Левые отделы сердца
Правые отделы сердца
100% .25-30% 4-57, 20-25% 3-5% 15% 5% 15-20% | ' • ' • • •
Покой. МОС ~ 5 л/мин
Рис. 4. Распределение кровотока в органах и тканях в покое и при физической нагрузке (по Р. Аз1гап() и К. КойаЫ, 1970)
Кровоток в мышце в состоянии покоя составляет около 4 мл/мин на 100 г мышечной ткани, а при интенсивной динамической работе возрастает до 100—150 мл/мин на 100 г мышечной ткани (Л. ЗсЬеггег, 1973). Таким образом, в интенсивно работающих мышцах кровоток может возрастать в 15—20 раз, причем количество функционирующих -капилляров может увеличиться в 50 раз. Кровоток усиливается в начале нагрузки, а затем он достигает стабильного уровня. Период адаптации зависит от интенсивности нагрузки и обычно длится от 1 до 3 мин. Хотя скорость кровотока в работающих мышцах увеличивается в 20 раз, аэробный обмен может возрастать в 100 раз за счет повышения утилизации кислорода с 20—25 до 80 %. Удельный вес кровотока в мышцах может возрасти с 21 % в покое до 88 % при максимальных нагрузках (табл. 2).
Хотя во время физической нагрузки кровообращение перестраивается для максимального удовлетворения потребностей в кислороде работающих мыпп?, предел возможности мышечной работы не идентичен пределу возможности подачи кислорода в данный момент. Если количество получаемого работающей мышцей кислорода меньше требуемого, то обменные процессы в ней протекают
2 8—224
17
частично анаэробно. В результате возникает кислородный долг, который возмещается уже после окончания работы. В связи с тем что анаэробные процессы в 2 раза менее эффективны, чем аэробные, кислородный долг при нагрузках средней интенсивности примерно вдвое превышает дефицит кислорода, возникший во время физической нагрузки.
Коронарный кровоток во время физической нагрузки возрастает пропорционально увеличению минутного объема сердца. В покое он составляет около 60—70 мл/мин на 100 г миокарда и при нагрузке может усиливаться более чем в 5 раз. Это важно потому, что даже в покое утилизация кислорода миокардом очень велика (70—СО %) и любое повышение потребности в кислороде, возникающее при физических нагрузках, может обеспечиваться только увеличением коронарного кровотока.
Так как миокард не может использовать в качестве источника энергии анаэробный гликогенолиз, особое значение приобретает точная регуляция коронарного кровотока. Среди факторов, регулирующих скорость коронарного кровотока, ведущими являются уровень обменных процессов в миокарде и величина давления в аорте. Роль симпатической нервной системы в регуляции внутри-сердечного кровообращения гораздо меньшая.
Абсолютная величина мозгового кровотока при нагрузках существенно не меняется, но его удельный вес в минутном объеме кровообращения по мере увеличения нагрузок снижается с 13 % в покое до 3 % при максимальных нагрузках (см. табл. 2).
Легочный кровоток во время физической нагрузки значительно возрастает. Величина легочного объема крови в большой мере определяется положением тела. По данным О. Ьеутзоп с соавторами (1966), в покое лежа на спине средняя величина сердечно-легочного объема крови между правым предсердием и аортальным клапаном равна 422 мл/м2 и составляет 15 % общего объема крови. В положении стоя сердечно-легочный объем крови на 20 % меньше, чем в положении лежа, и достигает уровня горизонтального положения лишь при интенсивных физических упражнениях для ног (У. \Уап§ с соавт., 1962).
Даже при неизменной величине сердечно-легочного объема крови в покое и в условиях физической нагрузки отмечается перераспределение крови во время упражнений за счет увеличения легочного компонента и уменьшения сердечного (С.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
Поскольку потребность в кислороде в обоих случаях одинакова, меньшая величина минутного объема сердца в вертикальном положении компенсируется повышением утилизации кислорода. При тяжелых физических нагрузках колебания минутного объема сердца, обусловленные разным положением тела, исчезают {К. МагсЬаИ, Л. ЗперЬегй, 1972).
В возрастании минутного объема кровообращения при физической нагрузке важную роль играет так называемый механизм мышечного насоса. Первое же сокращение активных мышц сопровождается сжатием в них вен, что немедленно приводит к увеличению оттока венозной крови из мышц нижних конечностей. Посткапиллярные сосуды (в основном вены) системного сосудистого русла (печень, селезенка и др.) также действуют как часть общей резервуарной системы, и сокращение их стенок увеличивает отток венозной крови (Л. ЗЬерпегс!, 1966). Все это способствует усиленному притоку крови к правому желудочку и быстрому заполнению сердца (К. МагсЬаИ, Л. 5ЬерЬегс1, 1972).
Рефлекторное увеличение напряжения стенок венозных сосудов мышц сохраняется в течение всего периода нагрузки и пропорционально степени ее тяжести, причем происходит оно на фоне расширения артериол в работающих мышцах (В. Веуе^агй и Л. ЗперЬега, 1965).
В течение первых нескольких минут ритмичной работы минутный объем сердца постепенно увеличивается до стабильного уровня, который зависит от интенсивности нагрузки и обеспечивает необходимый уровень потребления кислорода. После прекращения нагрузки минутный объем сердца уменьшается постепенно.
До сих пор окончательно не решен вопрос о роли частоты сердцебиений и ударного объема в возрастании минутного объема сердца при физических нагрузках. I. Непйегзоп с соавторами (1927), К. ЕизЬтег и Т. Шез1 (1957) придают ведущее значение частоте сердечных сокращений. В то же время В. МШег с соавторами (1962), Л. Зпуёег и Е. №оос! (1962), Н. Шагпег и А. ТогопЬ (1960) отмечают, что когда выключается механизм, увеличивающий частоту сердечных сокращений, для увеличения минутного
13
Нагрузка \легкая^ средняя , тяжелая\
объема сердца в соответствии с потребностями организма достаточно повышения ударного объема. А. Оиу1оп (1969) отмечает важную роль каждого из этих двух факторов в возрастании минутного объема сердца во время физических нагрузок.
Наблюдения показывают (В. Л. Карпман с соавт., 1973; Ь. Вгоипа и Е. КасНГогс!, 1960, и др.), что лишь при легких физических нагрузках увеличение минутного объема кровообращения происходит за счет увеличения ударного объема сердца и частоты сердечных сокращений. При тяжелых нагрузках оно обеспечивается главным образом за счет увеличения частоты сердечных сокращений (рис. 3).
Уменьшение максимального минутного объема кровообращения и максимального потребления кислорода по мере старения связано с возрастным снижением
частоты сердечных сокращений (Н. Уа1еп1ш с соавт., 1955 и др.). Максимальный минутный объем сердца зависит и от вида физической нагрузки. При максимальных по трудности упражнениях для рук минутный объем сердца составляет лишь 80 % от значений, получаемых при максимальной работе ногами в положении сидя (>!. 51епс1Ьегд с соавт., 1967).
КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ
Системное артериальное давление (АД) при переходе от состояния покоя к физической нагрузке повышается. Начальный период повышения систолического артериального давления при ритмичной работе длится 1—2 мин, после чего оно устанавливается на стабильном уровне, который зависит от интенсивности нагрузки. После прекращения работы, особенно внезапного, систолическое артериальное давление в течение 5—10 с падает до более низкого уровня, чем исходный, а затем постепенно возрастает до величины, несколько превышающей исходную. Диастолическое артериальное давление остается без существенных изменений и несколько повышается лишь при тяжелой физической нагрузке, в результате чего значительно возрастает пульсовое давление.
У пожилых людей систолическое артериальное давление из-за нарушения эластичности артерий имеет тенденцию к повышению.
1 2. 3л/мин Потребление кислорода
Рис. 3. Роль ударного объема и частоты сердечных сокращений в увеличении минутного объема сердца при физической нагрузке разной_ интенсивности (по Ь. Вгоипа и Е. 1960)
14
Во время физической нагрузки оно также возрастает в оольшеи степени, чем у молодых (К. Кбгп§ с соавт., 1962).
Отмечаются регионарные особенности повышения артериального давления при работе различных мышечных групп (В. В. Васильева, 1966; Р. Азиата1, 1965). При работе ногами артериальное давление в верхних конечностях повышается более интенсивно, а при работе руками, наоборот, давление относительно больше возрастает в отдыхающих нижних конечностях. Механизм этих изменений не совсем ясен. Возможно, это обусловлено уменьшением давления на стенку сосуда в результате увеличения линейной скорости кровотока в работающих мышцах (Н. А. Степочкина, 1966).
Давление в легочной артерии при физических нагрузках средней интенсивности существенно не повышается, так как сосуды малого круга кровообращения очень эластичны. Они обладают большими резервными возможностями и выдерживают многократное возрастание минутного объема кровообращения без значительного повышения давления. Систолическое и среднее легочно-арте-риальное давление существенно повышаются только при тяжелых физических нагрузках (В. Веуег^агс! с соавт., 1960). При этом увеличение скорости кровотока до 20 л/мин и более сопровождается возникновением градиента систолического давления на клапане легочной артерии порядка 2,7 кПа (20 мм рт. ст.).
Центральное венозное давление при мышечной работе возрастает (Р. Сегге1е1Н с соавт., 1964). В условиях умеренной физической нагрузки это возрастание пропорционально росту потребления кислорода, однако дальнейшее увеличение нагрузок проходит при постоянно повышенном центральном венозном давлении (В. Л. Карпман, 1968).
СОСУДИСТОЕ СОПРОТИВЛЕНИЕ
Под влиянием физических нагрузок существенно изменяется сосудистое сопротивление. Увеличение мышечной активности приводит к усилению кровотока через сокращающиеся мышцы, причем местный кровоток увеличивается в 12—15 раз по сравнению с нормой (А. <3иу1оп с соавт., 1962;-XV. ЗЫпзЬу, 1962). Одним из важнейших факторов, способствующих усилению кровотока при мышечной работе, является резкое уменьшение сопротивления в сосудах мышц, что приводит к значительному снижению общего периферического сопротивления (см. табл. 1). Это снижение сопротивления начинается через 5—10 с от начала сокращения мышц и достигает максимума через 1 мин или спустя более длительный срок (А. С-иу1оп, 1969).
Высказываются предположения, что такое снижение сопротивления в сосудах работающих мышц связано с накоплением в них различных продуктов^метаболизма (О. Апгер с соавт., 1944, и др.), рефлекторным расширением сосудов (В. РоШош, 1956), однако эти взгляды убедительных подтверждений не получили, и приведенные факты нельзя рассматривать как ведущие. Большинство исследова-
15
телей считают, что расширение мышечных сосудов обусловлено в первую очередь недостатком кислорода в клетках стенки сосудов работающих мышц (В. Сга^Гоге! с соавт., 1959; Ь. Козз с соавт., 1962). Как подчеркивает А. Оиу1оп (1969), мышечные волокна во время работы поглощают кислород так быстро, что «побеждают в соревновании за кислород» стенки сосудов, которые оказываются в условиях относительного кислородного голодания.
Так как сосуды малого круга кровообращения очень эластичны, сопротивление в них невелико и при физической нагрузке оно существенно не меняется.
РЕГИОНАРНЫП КРОВОТОК
Кровоток в органах и тканях в условиях значительной физической нагрузки существенно изменяется. Усиление обменных процессов в работающих мышцах требует значительного увеличения доставки кислорода к ним. Кроме того, увеличивается нагрузка на систему кровообращения в связи с повышением требований к регуляции температуры тела, так как дополнительное тепло, вырабатываемое сокращающимися мышцами, должно быть отведено к поверхности тела. Увеличение минутного объема сердца само по себе не может обеспечить адекватное кровообращение при значительных физических нагрузках. Поэтому обеспечение наиболее благоприятных условий для обменных процессов в условиях физических нагрузок требует, наряду с увеличением минутного объема сердца, и перераспределения регионарного кровотока. В табл. 2 и на рис. 4 представлены данные о распределении кровотока в покое и во время физических нагрузок различной выраженности.
Таблица 2. Распределение кровотока в покое и при физических нагрузках различной интенсивности (по К. Апёегзеп, 1968)
Покой Физическая нагрузка
легкая средняя максимальная
Кровообращение
МЛ/НИН % мл/мин % мл/мин % МЛ/МИН %
Органы
брюшной по-
лости 1400 24 1100 12 600 3 300 1
Почки 1100 19 900 10 600 3 250 1
Мозг 750 13 750 8 750 4 750 3
Коронарные
сосуды 250 4 350 4 750 4 1000 4
Скелетные
мышцы 1200 21 4500 47 12500 71 22000 88
Кожа 500 9 1500 15 1900 12 600 2
Другие орга-
ны 600 10 400 4 400 3 100 1
Всего 5800 100 9500 100 17500 100 25000 100
16
100%
Тяжелая раВата, МОП-25 л/мин
• • • • •
3-5% 4-5% 2-3% 0.5-1'/, 4-6%
30-85%
Левые отделы сердца
Правые отделы сердца
100% .25-30% 4-57, 20-25% 3-5% 15% 5% 15-20% | ' • ' • • •
Покой. МОС ~ 5 л/мин
Рис. 4. Распределение кровотока в органах и тканях в покое и при физической нагрузке (по Р. Аз1гап() и К. КойаЫ, 1970)
Кровоток в мышце в состоянии покоя составляет около 4 мл/мин на 100 г мышечной ткани, а при интенсивной динамической работе возрастает до 100—150 мл/мин на 100 г мышечной ткани (Л. ЗсЬеггег, 1973). Таким образом, в интенсивно работающих мышцах кровоток может возрастать в 15—20 раз, причем количество функционирующих -капилляров может увеличиться в 50 раз. Кровоток усиливается в начале нагрузки, а затем он достигает стабильного уровня. Период адаптации зависит от интенсивности нагрузки и обычно длится от 1 до 3 мин. Хотя скорость кровотока в работающих мышцах увеличивается в 20 раз, аэробный обмен может возрастать в 100 раз за счет повышения утилизации кислорода с 20—25 до 80 %. Удельный вес кровотока в мышцах может возрасти с 21 % в покое до 88 % при максимальных нагрузках (табл. 2).
Хотя во время физической нагрузки кровообращение перестраивается для максимального удовлетворения потребностей в кислороде работающих мыпп?, предел возможности мышечной работы не идентичен пределу возможности подачи кислорода в данный момент. Если количество получаемого работающей мышцей кислорода меньше требуемого, то обменные процессы в ней протекают
2 8—224
17
частично анаэробно. В результате возникает кислородный долг, который возмещается уже после окончания работы. В связи с тем что анаэробные процессы в 2 раза менее эффективны, чем аэробные, кислородный долг при нагрузках средней интенсивности примерно вдвое превышает дефицит кислорода, возникший во время физической нагрузки.
Коронарный кровоток во время физической нагрузки возрастает пропорционально увеличению минутного объема сердца. В покое он составляет около 60—70 мл/мин на 100 г миокарда и при нагрузке может усиливаться более чем в 5 раз. Это важно потому, что даже в покое утилизация кислорода миокардом очень велика (70—СО %) и любое повышение потребности в кислороде, возникающее при физических нагрузках, может обеспечиваться только увеличением коронарного кровотока.
Так как миокард не может использовать в качестве источника энергии анаэробный гликогенолиз, особое значение приобретает точная регуляция коронарного кровотока. Среди факторов, регулирующих скорость коронарного кровотока, ведущими являются уровень обменных процессов в миокарде и величина давления в аорте. Роль симпатической нервной системы в регуляции внутри-сердечного кровообращения гораздо меньшая.
Абсолютная величина мозгового кровотока при нагрузках существенно не меняется, но его удельный вес в минутном объеме кровообращения по мере увеличения нагрузок снижается с 13 % в покое до 3 % при максимальных нагрузках (см. табл. 2).
Легочный кровоток во время физической нагрузки значительно возрастает. Величина легочного объема крови в большой мере определяется положением тела. По данным О. Ьеутзоп с соавторами (1966), в покое лежа на спине средняя величина сердечно-легочного объема крови между правым предсердием и аортальным клапаном равна 422 мл/м2 и составляет 15 % общего объема крови. В положении стоя сердечно-легочный объем крови на 20 % меньше, чем в положении лежа, и достигает уровня горизонтального положения лишь при интенсивных физических упражнениях для ног (У. \Уап§ с соавт., 1962).
Даже при неизменной величине сердечно-легочного объема крови в покое и в условиях физической нагрузки отмечается перераспределение крови во время упражнений за счет увеличения легочного компонента и уменьшения сердечного (С.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38